STIMOLAZIONE DEL SISTEMA NERVOSO

Per comprendere come si possa stimolare il sistema nervoso, sia a livello periferico che corticale, è necessario conoscere almeno come si propagano gli impulsi nervosi. Sperimentalmente è possibile stimolare un assone in qualunque punto accessibile del suo decorso; l' impulso nervoso suscitato nel punto di stimolazione viaggia speditamente sia in senso centripeto che centrifugo.
Nelle condizioni naturali, l' impulso nervoso viene di solito generato nel soma e viaggia in senso distale lungo l' assone; ciò non accade ai neuroni afferenti: in questi l' impulso è suscitato dall' adeguata stimolazione di terminazioni sensitive.
L' impulso nervoso è una variazione fisico-chimica che viene trasmessa dalle fibre nervose; comporta un' alterazione dello stato elettrico e reazioni chimiche (consumo di ossigeno, produzione di anidride carbonica e calore).
L' impulso va distinto dallo stimolo, che è la forza esterna di natura chimica, meccanica, elettrica o elettrmagnetica che suscita l' impulso.
La membrana superficiale del soma e del suo assona separa il liquido intercellurare da quello extracellurare, i quali hanno una composizione ionica  molto differente. Nell'interno del neurone il citoplasma (sostanza tra il nucleo della cellula e la membrana) è ricco di potassio, ma povero di sodio e cloro; si ha l' inverso nel liquido extracellurare.
Inserendo un microelettrodo attraverso la membrana cellurare, si può misurare il potenziale di questo rispetto ad un secondo elettrodo posto nel mezzo liquido esterno. Con questo metodo si è dimostrato che l' interno dell' assone e del corpo della cellula nervosa ha un potenziale (di membrana) negativo di circa 50-70 mV rispetto all' esterno. Questo potenziale di riposo è necessario per rendere uguali il flusso verso l' interno e quello verso l' esterno del potassio. Si dice così che la membrana cellurare è polarizzata. La differenza di concentrazione e la differenza di potenziale che ne consegue, viene mantenuta dal neurone sfruttando l' energia ricavata dal suo metabolismo.
Quando si stimola un nervo, ad esempio elettricamente questo propaga un' impulso nervoso: la conduzione di questo lungo l' assone si accompagna ad un potenziale d'azione il quale può essere misurato come una differenza di potenziale distribuita longitudinalmente lungo la fibra. La velocità di propagazione è tanto maggiore quanto più è spessa la fibra. Usando elettrodi di superficie, si può dimostrare che quando il potenziale d' azione raggiunge un qualsiasi punto dell' assone, la superficie di quel particolare punto diviene negativa rispetto alla rimanente: si ha la cosiddetta depolarizzazione della membrana cellurare.
La registrazione diretta a mezzo di elettrodi intracellulari (Hodgkin e Huxley) ha dimostrato che, durante il potenziale d'azione, il potenziale di membrana è di segno invertito e l'interno della fibra diventa positivo rispetto all'esterno. In tal modo l'elettrodo introdotto nell'interno della cellula registra una variazione  di potenziale che va da circa -70 mV a circa +40 mV; questo spiega la rapida fase ascendente del potenziale d'azione, la cui ampiezza è di circa 110 mV. Una serie di flussi ionici ristabilisce rapidamente (in circa 1-2 msec) la condizione di riposo: si ha la ripolarizzazione della membrana.
In certe condizioni, come vedremo, si può verificare un fenomeno opposto, noto come iperpolarizzazione: la membrana non si depolarizza e, se l'iperpolarizzazione è sufficiente intensa, viene bloccata la propagazione del potenziale d'azione.
Un impulso viaggia ad una velocità molto maggiore in una fibra mielinica (in media circa 50 m/s, con estremi da 40 a 70 m/s) rispetto a quella che avrebbe in una fibra amielinica di diametro equivalente. Ciò ha condotto a formulare l'ipotesi di conduzione saltatoria, verificata sperimentalmente, secondo la quale il processo attivo salta da un nodo di Ranvier all' altro. Secondo tale punto di vista, la generazione attiva di corrente, che è dovuta all'ingresso di sodio, è limitata ai nodi, ma depolarizza l'intera lunghezza internodale della fibra mediante l'azione di un circuito locale. La guaina mielinica si comporta come un isolante, che aumenta la velocità di conduzione, consentendo ai circuiti locali di agire ad una distanza considerevole davanti alla regione attivata.
La grandezza del potenziale d'azione (impulso) suscitato in ciascuna fibra è indipendente dalla forza dello stimolo eccitante, sempre che questo sia adeguato. Uno stimolo elettrico al disotto della soglia non suscita alcun potenziale d'azione propagato; se esso è uno stimolo ad un valore maggiore o uguale della soglia, viene suscitato un potenziale d'azione (impulso nervoso) di grandezza massima. Quindi, o la fibra non risponde, oppure lo fa con tutta la sua capacità. Questa proprietà della fibra viene detta legge del tutto o nulla.
Gli assoni differiscono nelle dimensioni (diametro) e nelle caratteristiche elettriche. Quelli mielinici hanno un diametro da 2 a 20 micrometri, mentre quelli  amielinici da 0.3 a 1.3 micrometri. I valori di soglia (oltre la quale la si ha la depolarizzazione) per lo stimolo e la velocità di propagazione dell'impulso, dipendono dalle dimensioni del neurone e dalle sue proprietà elettriche passive. La soglia è inversamente proporzionale al diametro del neurone. Si può tener conto di queste caratteristiche in opportuni modelli ( MacNeal, Frankenhaeuser-Huxley, Hodgkin-Huxley, Plonsey [99,54], Rattay [85,56,48], Reilly [51], Roth e Basser [42,41,23]).
Presso la giunzione neuromuscolare, l'estremità di un assone stabilisce un contatto sinaptico con la fibra muscolare. Se un impulso nervoso proveniente da un nervo motore arriva alla giunzione, le vescicole sinaptiche riversano il loro contenuto di acetilcolina (estere acetico della colina), stimolando la membrana del muscolo. L'impulso così provocato percorre l'intera fibra muscolare e consiste in una perturbazione elettrica simile a quella che si ottiene nella cellula nervosa.
Per produrre efficacemente una forza meccanica, tutte le parti della fibra muscolare devono contrarsi simultaneamente. Per questo il muscolo viene percorso da uno stimolo che è sufficientemente veloce (circa 4-6 m/s) da sincronizzare la contrazione.
Lo studio delle manifestazioni elettriche di un muscolo fornisce informazioni, non solo sullo stato funzionale del muscolo stesso, ma anche su quello dei centri nervosi, delle fibre nervose e delle giunzioni neuromuscolari che con esso hanno rapporto. I potenziali di origine muscolare si diffondono nei tessuti circostanti fino alla superficie cutanea e possono essere derivati da questa con opportuni elettrodi.
L'elettromiografo è un apparato che consente di registrare questi potenziali bioelettrici muscolari ed il tracciato relativo è l'elettromiogramma (EMG). Due elettrodi a placca in argento o rame, consentono solo uno studio globale poiché raccolgono la somma dell'attività elettrica dei gruppi muscolari sottostanti. Gli elettrodi ad ago permettono lo studio approfondito delle singole unità motorie. Se si stimola un nervo in un punto qualsiasi del suo decorso e si raccoglie l'attività elettrica evocata (il potenziale d'azione muscolare) in uno dei muscoli più distali da questo innervati, si possono avere tutti i ragguagli sulla conduzione del nervo stesso e sullo stato d'innervazione del muscolo esplorato.
Il tempo che intercorre tra l'applicazione dello stimolo e la comparsa della risposta, cioè il tempo che impiega il potenziale d'azione muscolare a propagarsi dal sito di eccitazione al sito di registrazione, si chiama tempo di latenza. Da questo parametro, riferito ad opportune stimolazioni mulptiple, è possibile stimare la velocità di conduzione del nervo.
Si può stimolare un nervo in un punto e registrare il potenziale d'azione a diverse distanze dal punto di stimolazione. Poiché ciascuna fibra che compone il nervo può avere una diversa velocità di conduzione, all'aumentare della distanza dal punto di stimolazione, aumenta lo sfasamento tra i potenziali d'azione delle singole fibre. Il coplesso di forme d'onda che si ottien è il potenziale d'azione composto.
Attraverso un paio di elettrodi posti in sedi appropriate sulla superficie o nella profondità dell'encefalo si può registrare una successione di fluttuazioni di voltaggio in seguito all'applicazione di uno stimolo. Tali fòluttuazioni sono in relazione temporalle stretta e definita con gli stimoli che le hanno provocate. Alcune loro caratteristiche spazio-temporali rappresentabo eventi invariabili e ripetibili.
La porzione riproducibile dei segnali osservati può assumersi come risposta allo stimolo: essa costituisce il potenziale ovvero la variazione del potenziale evocato dallo stimolo. Si definisce potenziale evocato quella variazione di potenziale registrabile in precise sedi encefaliche in risposta ad una determinata stimolazione, come quella di un organo di senso o di fibre afferenti di un nervo periferico o di un qualsiasi punto della via sensoriale che collega la periferia al centro. Si intende come potenziale evocato anche una modificazione evocata in un punto del cevello per effetto della stimolazione di un altro punto dell'encefalo posto a distanza. Lo studio di tali potenziali permette quindi anche il riconoscimento delle connessioni intracerebrali.
Da quanto esposto finora appare evidente l'importanza di disporre di tecniche che consentano di stimolare artificialmente il sistema nervoso, sia per approfondire le conoscenze fisiologiche sul suo funzionamento, sia per applicazioni mediche.
Qualunque sia il metodo usato, si ha che la stimolazione neurale ha luogo quando uno stimolo applicato esternamente ha una ampiezza e una durata sufficienti a causare un flusso di corrente (di ioni) attraverso la membrana cellulare del neurone e a cambiare il suo potenziale al di sopra di un valore di soglia.
Questa corrente innesca un potenziale d'azione che si propaga lungo le fibre nervose, inducendo contrazioni muscolari attraverso i meccanismi sinaptici.


 
 INDIETRO 
 AVANTI
 
TORNA ALL'INDICE