STIMOLAZIONE DEL SISTEMA NERVOSO
Per comprendere come si possa stimolare il sistema nervoso,
sia a livello periferico che corticale, è necessario conoscere almeno
come si propagano gli impulsi nervosi. Sperimentalmente è possibile
stimolare un assone in qualunque punto accessibile del suo decorso; l'
impulso nervoso suscitato nel punto di stimolazione viaggia speditamente
sia in senso centripeto che centrifugo.
Nelle condizioni naturali, l' impulso nervoso viene di
solito generato nel soma e viaggia in senso distale lungo l' assone; ciò
non accade ai neuroni afferenti: in questi l' impulso è suscitato
dall' adeguata stimolazione di terminazioni sensitive.
L' impulso nervoso è una variazione fisico-chimica
che viene trasmessa dalle fibre nervose; comporta un' alterazione dello
stato elettrico e reazioni chimiche (consumo di ossigeno, produzione di
anidride carbonica e calore).
L' impulso va distinto dallo stimolo, che è
la forza esterna di natura chimica, meccanica, elettrica o elettrmagnetica
che suscita l' impulso.
La membrana superficiale del soma e del suo assona
separa il liquido intercellurare da quello extracellurare, i quali hanno
una composizione ionica molto differente. Nell'interno del neurone
il citoplasma (sostanza tra il nucleo della cellula e la membrana) è
ricco di potassio, ma povero di sodio e cloro; si ha l' inverso nel liquido
extracellurare.
Inserendo un microelettrodo attraverso la membrana cellurare,
si può misurare il potenziale di questo rispetto ad un secondo elettrodo
posto nel mezzo liquido esterno. Con questo metodo si è dimostrato
che l' interno dell' assone e del corpo della cellula nervosa ha un potenziale
(di membrana) negativo di circa 50-70 mV rispetto all' esterno. Questo
potenziale di riposo è necessario per rendere uguali il flusso
verso l' interno e quello verso l' esterno del potassio. Si dice così
che la membrana cellurare è polarizzata. La differenza di
concentrazione e la differenza di potenziale che ne consegue, viene mantenuta
dal neurone sfruttando l' energia ricavata dal suo metabolismo.
Quando si stimola un nervo, ad esempio elettricamente
questo propaga un' impulso nervoso: la conduzione di questo lungo l' assone
si accompagna ad un potenziale d'azione il quale può essere
misurato come una differenza di potenziale distribuita longitudinalmente
lungo la fibra. La velocità di propagazione è tanto maggiore
quanto più è spessa la fibra. Usando elettrodi di superficie,
si può dimostrare che quando il potenziale d' azione raggiunge un
qualsiasi punto dell' assone, la superficie di quel particolare punto diviene
negativa rispetto alla rimanente: si ha la cosiddetta depolarizzazione
della membrana cellurare.
La registrazione diretta a mezzo di elettrodi intracellulari
(Hodgkin e Huxley) ha dimostrato che, durante il potenziale
d'azione, il potenziale di membrana è di segno invertito e l'interno
della fibra diventa positivo rispetto all'esterno. In tal modo l'elettrodo
introdotto nell'interno della cellula registra una variazione di
potenziale che va da circa -70 mV a circa +40 mV; questo spiega la rapida
fase ascendente del potenziale d'azione, la cui ampiezza è di circa
110 mV. Una serie di flussi ionici ristabilisce rapidamente (in circa 1-2
msec) la condizione di riposo: si ha la ripolarizzazione della membrana.
In certe condizioni, come vedremo, si può verificare
un fenomeno opposto, noto come iperpolarizzazione: la membrana non
si depolarizza e, se l'iperpolarizzazione è sufficiente intensa,
viene bloccata la propagazione del potenziale d'azione.
Un impulso viaggia ad una velocità molto maggiore
in una fibra mielinica (in media circa 50 m/s, con estremi da 40 a 70 m/s)
rispetto a quella che avrebbe in una fibra amielinica di diametro equivalente.
Ciò ha condotto a formulare l'ipotesi di conduzione saltatoria,
verificata sperimentalmente, secondo la quale il processo attivo salta
da un nodo di Ranvier all' altro. Secondo tale punto di vista, la generazione
attiva di corrente, che è dovuta all'ingresso di sodio, è
limitata ai nodi, ma depolarizza l'intera lunghezza internodale della fibra
mediante l'azione di un circuito locale. La guaina mielinica si comporta
come un isolante, che aumenta la velocità di conduzione, consentendo
ai circuiti locali di agire ad una distanza considerevole davanti alla
regione attivata.
La grandezza del potenziale d'azione (impulso) suscitato
in ciascuna fibra è indipendente dalla forza dello stimolo eccitante,
sempre che questo sia adeguato. Uno stimolo elettrico al disotto della
soglia non suscita alcun potenziale d'azione propagato; se esso è
uno stimolo ad un valore maggiore o uguale della soglia, viene suscitato
un potenziale d'azione (impulso nervoso) di grandezza massima. Quindi,
o la fibra non risponde, oppure lo fa con tutta la sua capacità.
Questa proprietà della fibra viene detta legge del tutto o nulla.
Gli assoni differiscono nelle dimensioni (diametro) e
nelle caratteristiche elettriche. Quelli mielinici hanno un diametro da
2 a 20 micrometri, mentre quelli amielinici da 0.3 a 1.3 micrometri.
I valori di soglia (oltre la quale la si ha la depolarizzazione) per lo
stimolo e la velocità di propagazione dell'impulso, dipendono dalle
dimensioni del neurone e dalle sue proprietà elettriche passive.
La soglia è inversamente proporzionale al diametro del neurone.
Si può tener conto di queste caratteristiche in opportuni modelli
( MacNeal, Frankenhaeuser-Huxley, Hodgkin-Huxley, Plonsey [99,54], Rattay
[85,56,48], Reilly [51], Roth e Basser [42,41,23]).
Presso la giunzione neuromuscolare, l'estremità
di un assone stabilisce un contatto sinaptico con la fibra muscolare. Se
un impulso nervoso proveniente da un nervo motore arriva alla giunzione,
le vescicole sinaptiche riversano il loro contenuto di acetilcolina (estere
acetico della colina), stimolando la membrana del muscolo. L'impulso così
provocato percorre l'intera fibra muscolare e consiste in una perturbazione
elettrica simile a quella che si ottiene nella cellula nervosa.
Per produrre efficacemente una forza meccanica, tutte
le parti della fibra muscolare devono contrarsi simultaneamente. Per questo
il muscolo viene percorso da uno stimolo che è sufficientemente
veloce (circa 4-6 m/s) da sincronizzare la contrazione.
Lo studio delle manifestazioni elettriche di un muscolo
fornisce informazioni, non solo sullo stato funzionale del muscolo stesso,
ma anche su quello dei centri nervosi, delle fibre nervose e delle giunzioni
neuromuscolari che con esso hanno rapporto. I potenziali di origine muscolare
si diffondono nei tessuti circostanti fino alla superficie cutanea e possono
essere derivati da questa con opportuni elettrodi.
L'elettromiografo è un apparato che consente
di registrare questi potenziali bioelettrici muscolari ed il tracciato
relativo è l'elettromiogramma (EMG). Due elettrodi a placca
in argento o rame, consentono solo uno studio globale poiché raccolgono
la somma dell'attività elettrica dei gruppi muscolari sottostanti.
Gli elettrodi ad ago permettono lo studio approfondito delle singole unità
motorie. Se si stimola un nervo in un punto qualsiasi del suo decorso e
si raccoglie l'attività elettrica evocata (il potenziale
d'azione muscolare) in uno dei muscoli più distali da questo innervati,
si possono avere tutti i ragguagli sulla conduzione del nervo stesso e
sullo stato d'innervazione del muscolo esplorato.
Il tempo che intercorre tra l'applicazione dello stimolo
e la comparsa della risposta, cioè il tempo che impiega il potenziale
d'azione muscolare a propagarsi dal sito di eccitazione al sito di registrazione,
si chiama tempo di latenza. Da questo parametro, riferito ad opportune
stimolazioni mulptiple, è possibile stimare la velocità di
conduzione del nervo.
Si può stimolare un nervo in un punto e registrare
il potenziale d'azione a diverse distanze dal punto di stimolazione. Poiché
ciascuna fibra che compone il nervo può avere una diversa velocità
di conduzione, all'aumentare della distanza dal punto di stimolazione,
aumenta lo sfasamento tra i potenziali d'azione delle singole fibre. Il
coplesso di forme d'onda che si ottien è il potenziale d'azione
composto.
Attraverso un paio di elettrodi posti in sedi appropriate
sulla superficie o nella profondità dell'encefalo si può
registrare una successione di fluttuazioni di voltaggio in seguito all'applicazione
di uno stimolo. Tali fòluttuazioni sono in relazione temporalle
stretta e definita con gli stimoli che le hanno provocate. Alcune loro
caratteristiche spazio-temporali rappresentabo eventi invariabili e ripetibili.
La porzione riproducibile dei segnali osservati può
assumersi come risposta allo stimolo: essa costituisce il potenziale ovvero
la variazione del potenziale evocato dallo stimolo. Si definisce potenziale
evocato quella variazione di potenziale registrabile in precise sedi
encefaliche in risposta ad una determinata stimolazione, come quella di
un organo di senso o di fibre afferenti di un nervo periferico o di un
qualsiasi punto della via sensoriale che collega la periferia al centro.
Si intende come potenziale evocato anche una modificazione evocata in un
punto del cevello per effetto della stimolazione di un altro punto dell'encefalo
posto a distanza. Lo studio di tali potenziali permette quindi anche il
riconoscimento delle connessioni intracerebrali.
Da quanto esposto finora appare evidente l'importanza
di disporre di tecniche che consentano di stimolare artificialmente il
sistema nervoso, sia per approfondire le conoscenze fisiologiche sul suo
funzionamento, sia per applicazioni mediche.
Qualunque sia il metodo usato, si ha che la stimolazione
neurale ha luogo quando uno stimolo applicato esternamente ha una ampiezza
e una durata sufficienti a causare un flusso di corrente (di ioni) attraverso
la membrana cellulare del neurone e a cambiare il suo potenziale al di
sopra di un valore di soglia.
Questa corrente innesca un potenziale d'azione che si
propaga lungo le fibre nervose, inducendo contrazioni muscolari attraverso
i meccanismi sinaptici.