CENNI SUL SISTEMA NERVOSO UMANO
 

Le unità che compongono il sistema nervoso sono le cellule nervose o neuroni. 
La struttura base di ogni neurone comprende una membrana, il corpo cellulare, o soma, e speciali prolungamenti che si dipartono dal contorno del soma portandosi a varia distanza da esso. Queste propaggini sono distinte in dendriti in genere molti e ramificati e un unico assone che, lungo il suo decorso, costituisce la fibra nervosa.
L' assone è rivestito da una membrana e contiene, all'interno, l'assoplasma gli assoni di diversi neuroni concorrono a formare fasci di fibre o nervi.
Nel corpo cellulare del neurone, avviene la sintesi di alcune sostanze che svolgono una funzione di trasmissione chimica degli impulsi nervosi tra neuroni e tra neurone e fibra muscolare.
Nelle fibre nervose amieliniche, gli assoni sono racchiusi semplicemente in una cellula di Schwann. Invece nelle fibre mieliniche l' assone è ulteriormente circondato da una guaina mielinica che è una serie specializzata di cellule di Schwann avvolte ripetutamente intorno all'assone.
La guaina mielinica manca alla terminazione dell' assone e a livello di periodiche costrizioni, distanti tra loro circa 1 mm, dette nodi di Ranvier. L'assone termina in un numero di bottoni sinaptici, o sinapsi, che contengono delle vescicole nelle quali si deposita il mediatore chimico secreto dal nervo.
Le sinapsi sono collegate al corpo cellulare o ai dendriti di un altro neurone. Un neurone può trovarsi in uno stato quiescente o eccitato. Nel secondo caso, lungo l' assone vengono trasmessi dei segnali ad altri neuroni tramite le sinapsi, che a loro volta possono essere eccitatorie o inibitorie nei confronti dei neuroni a cui trasmettono il segnale. Gli assoni che terminano nei muscoli si congiungono alle fibre muscolari mediante una placca motrice.
Molto schematicamente si può dire che il sistema nervoso è una struttura nella quale reti e catene neuroniche, che assicurano connessioni molteplici ed elevatissime possibilità di convergenza e divergenza degli impulsi su singole unità o su gruppi di neuroni, sono in grado di ricevere e talora immagazzinare nell' unità di tempo un numero ragguardevole di informazioni e sono capaci di elaborare per alcune informazioni ricevute risposte più o meno complesse. Il sistema nervoso si può dividere in tre parti: centrale, periferico e autonomo. Il sistema nervoso centrale è formato da una struttura tubolare che varia nello spessore e nella forma in differenti regioni. Esso può essere a sua volta suddiviso in tre porzioni: midollo spinale, tronco cerebrale ed encefalo.
Al midollo spinale pervengono informazioni dall' interno o dall'esterno dell' organismo; esso elabora risposte relativamente elementari in rapporto agli stimoli ricevuti.
Nel tronco cerebrale vengono coordinate informazioni più complesse come quelle provenienti dalle vie uditive e visive.
Nell' encefalo si raggiunge il grado più elevato di elaborazione delle informazioni afferenti, così come è possibile elaborare risposte motrici di grande complessità, nonché svolgere tutte quelle attività che caratterizzano la vita di relazione.
Il sistema nervoso periferico è formato dai gangli e dai nervi che connettono la parte centrale del sistema nervoso con gli organi di senso e gli organi effettori, quali i muscoli e le ghiandole.
I nervi di senso, più propriamente detti fibre afferenti, inviano al sistema nervoso centrale gli impulsi raccolti dalla periferia. In particolare la cute è riccamente innervata di recettori, compresi quelli del dolore. I nervi motori, detti fibre efferenti, trasportano gli impulsi che vanno dal sistema nrrvoso centrale ai muscoli volontari.
Il sistema nervoso autonomo o simpatico opera in modo involontario e controlla molte funzioni. Si divide nei sistemi ortosimpatico e parasimpatico, che sono ad azione antagonista nel senso che controllano effetti opposti nei vari organi: il livello di normale attività è determinato dall' equilibrio dei due sistemi. Analizziamo in dettaglio il sistema nervoso centrale.
Il midollo spinale, le cui pareti spesse sono costituite da migliaia di fibre nervose, è protetto dalle prime ventidue vertebre della colonna vertebrale. Attraverso una sezione trasversale si possono vedere due diversi tipi di materiale. Al centro è presente una massa a forma di H di sostanza -grigia-, costituita dai corpi cellulari dei neuroni. Intorno a questa si ha della sostanza bianca formata da fibre mieliniche riunite in fasci. La massa ad H può essere vista come formata da coppie di corna posteriori ed anteriori. Dalle corna posteriori escono le fibre afferenti, mentre da quelle anteriori escono le fibre efferenti. Vi sono poi dei fasci di fibre che collegano il midollo spinale con vari centri del cervello. In tal modo gli impulsi provenienti dai recettori arrivano al cervello, il quale può, a sua volta, inviare impulsi ai neuroni motori e quindi ai muscoli.
Tutti gli impulsi afferenti provenienti dall periferia penetrano nel midollo spinale attraverso le cosiddette radici dorsali. Nel sistema nervoso centrale e nelle radici dorsali sono numerose le fibre amieliniche.
Il cervello può anche non intervenire, come nelle azioni riflesse. Ciò avviene attraverso un circuito nervoso detto arco riflesso, consistente in un collegamento tra fibre afferenti ed efferenti all'interno della materia bianca del midollo spinale.
Il tronco cerebrale possiede circuiti riflessi simili a quelli del midollo spinale, ma sovrapposti a questi troviamo circuiti integrativi di attività che interessano l'organismo come un tutto. Il tronco cerebrale svolge qindi la funzione di centro di collegamento e di smistamento degli impulsi che arrivano e partono dai centri superiori.
Il cervello, protetto dal cranio e dallo scalpo, è la parte principale e più cospicua dell'encefalo. La superficie, che distesa avrebbe un'area di circa 1 m^2, è percorsa da solchi e circonvoluzioni caratteristiche per ogni individuo. All'interno del cranio sono presenti diverse sostanze in proporzioni diverse, le più abbondanti delle quali sono la materia bianca, la materia grigia ed il fluido cerebre spinale.
Il cervello è parzialmente diviso negli emisferi destro e sinistro. In contrasto con la quasi perfetta simmetria bilaterale che il cervello mostra all'esame anatomico, esiste un'ineguale distribuzione delle funzioni tra i due emisferi. Inoltre, l'area corticale motoria dell'emisfero sinistro corrisponde alla parte destra del corpo, e viceversa. I due emisferi sono collegati funzionalmente per mezzo delle fibre commissurali.
La volta del cervello è composta di sostanza grigia ed è detta corteccia cerebrale. Essa è caratterizzata da un gran numero di connessioni tra le fibre afferenti provenienti dalle aree sensoriali del cervello e dal midollo spinale e tra queste e le fibre efferenti La corteccia è la principale area di associazione ed è composta da una stratificazione di cellule nervose essenzialmente di due tipi: le cellule piramidali e quelle stellate, disposte in sei strati. Oltre alle fibre afferenti ed efferenti e alle fibre di associazione che connettono aree diverse di uno stesso emisfero, esistono anche fasci di fibre che connettono i due emisferi, come il corpo calloso. La maggior parte dei neuroni della corteccia e i grandi nervi periferici sono mielinizzati.
In ciascuno degli emisferi è possibile distinguere quattro lobi. I lobi frontali presiedono alle attività di pensiero, della parola ed al controllo dei movimenti. I parietali sono relativi alla sensibilità cutanea alla pressione e alla temperatura, gli occipitali alla vista e i temporali al gusto, all'odorato e all'udito. Stimolando opportunamente alcune zone della corteccia si possono attivare le funzioni associate.
Il cervelletto è situato sotto la sezione posteriore del cervello ed è interconnesso in maniera complessa con le altre parti del sistema nervoso. Esso regola e coordina l'attività motrice dell'intero organismo, col mantenimento dell'equilibrio del corpo e intervenendo nell'esecuzione di movimenti che richiedono una grande precisione.
 



Modello di fibra nervosa
 
 All' interno del singolo neurone  l' informazione viaggia sotto forma di impulso elettrico: per comprendere come ciò avvenga bisogna considerare le proprietà della membrana cellulare.
La membrana cellulare è costituita da un doppio strato di fosfolipidi intervallato da proteine. La matrice fosfolipidica è praticamente impermeabile agli ioni i quali possono attraversare la membrana solo in corrispondenza alle proteine le quali funzionano quindi come dei veri e propri canali.

Fig . 4

Le proteine sono delle macromolecole biologiche formate da sequenze di amminoacidi e possono assumere differenti configurazioni nello spazio sotto l'influenza di agenti esterni quali : calore, campo elettrico, energia luminosa o presenza di altri composti .
Dato che le proteine presenti nella membrana di una cellula funzionano come dei canali per gli ioni, una variazione della forma di queste proteine determinerà una variazione nella permeabilità dei canali.
In particolare consideriamo i canali a controllo di ligando ( come ad esempio i canali del calcio nelle fibre muscolari in prossimità della placca neuromotoria ) che si aprono quando un ligando extracellulare ( ad esempio l'acetilcolina ) si lega alle proteine del canale ed i canali a controllo di potenziale che si aprono quando la differenza di potenziale ai capi della membrana raggiunge un valore di soglia.
Le proteine della membrana cellulare, oltre che come canali, possono funzionare anche come pompe permettendo di effettuare un trasporto di materia attraverso la membrana in verso contrario al gradiente elettrochimico a spese del metabolismo della cellula; di fondamentale importanza è la pompa sodio potassio che permette di avere all'interno della cellula una bassa concentrazione di sodio ed una elevata concentrazione di potassio.

Fig . 5

 La presenza di concentrazioni di ioni diverse ai due lati della membrana determina una differenza di potenziale fra l'interno e l'esterno della cellula.
Per un neurone a riposo questa differenza è di circa 85 mVolt con l'interno più negativo dell'esterno.
L'impulso nervoso non è altro che una variazione di questa differenza di potenziale che si propaga lungo la fibra ed ha un andamento nel tempo come quello riportato in figura 6.

Fig . 6

L'impulso nervoso viene con più precisione definito potenziale d'azione: una  descrizione quantitativa di questo fenomeno è fornita dal modello di Hodgkin & Huxley.
Consideriamo innanzitutto l'equazione di Goldman per una singola specie ionica :

 

( 12 ) 

 

 Dove I è la corrente che scorre attraverso la membrana, F è la costante di Faraday, V è la differenza di potenziale ai capi della membrana, P è la permeabilità della membrana per la specie ionica considerata, R è la costante dei gas perfetti, T è la temperatura in gradi kelvin, [ ]e è la concentrazione esterna della specie ionica e [ ]i la concentrazione interna. Tenendo conto che la membrana ha anche un comportamento capacitivo possiamo modellarla con un circuito equivalente come quello di figura 7, dove abbiamo considerato i contributi del sodio del potassio e del cloro ma in cui non compare esplicitamente l'effetto della pompa sodio potassio che può essere modellata con un generatore di corrente. C'è da notare che i valori delle conduttanze dipendono in maniera non lineare da V.
Un circuito più sofisticato che tiene conto anche del contributo del calcio e quello di figura 8

Fig . 7

Fig . 8

 

Hodgkin & Huxley misurarono l'andamento delle conducibilità per il sodio e per il potassio in funzione del voltaggio ai capi della membrana. Questi andamenti furono ricavati usando la tecnica del voltage clamp e quindi in condizioni sperimentali molto diverse da quelle fisiologiche ma approssimano in maniera soddisfacente la situazione reale.

I risultati possono essere espressi dalle seguenti relazioni:

_

( 13 ) 

_

dove Gk è una costante con dimensioni conduttanza / superficie e n è dato da

 

( 14 ) 

 

dove an e bn dipendono solo dal voltaggio V ai capi della membrana ed hanno la seguente espressione

 

( 15 ) 

 

 Per la conduttanza relativa al sodio valgono delle formule analoghe

 
(16-17-18-19)

 
Fig . 9

 

Le figure 9 e 10 mostrano l’andamento nel tempo delle conduttanze relative al potassio ed al sodio in risposta ad un potenziale a gradino ( le diverse curve sono per gradini di diversa ampiezza )

 
Fig . 10

 

Possiamo cercare di interpretare il modello dicendo che se la depolarizzazione raggiunge un livello sufficiente, detto livello di soglia, si instaura un processo autorigenerativo che possiamo descrivere così:

1) il potenziale di membrana diminuisce,

2) la permeabilità al sodio aumenta di circa 500 volte,

3) il sodio presente nel liquido extracellulare si riversa all'interno della cellula,

4) con l'entrata di sodio aumenta la carica positiva all'interno della cellula e quindi il potenziale di membrana diminuisce ancora di più.
Questo processo continua fino a che non si raggiunge una situazione di inversione della polarizzazione in cui l'interno della cellula è più positivo di 45 mV rispetto all'esterno, il che avviene in circa 0.5 ms. A questo punto la permeabilità per il sodio ritorna ai valori normali e aumenta invece quella per il potassio che quindi fuoriesce dalla cellula fino a che il potenziale non sia ritornato al valore di riposo, contemporaneamente anche la permeabilità per il potassio diminuisce gradualmente fino al suo valore di riposo. Sarà infine compito delle pompe ristabilire la concentrazione dei due ioni.
Possiamo inoltre notare che uno stimolo tale da provocare una depolarizzazione che non raggiunga il livello di soglia non darà luogo ad alcun impulso mentre uno stimolo bastevole ad originare una depolarizzazione che raggiunga il livello di soglia darà origine ad un impulso di ampiezza costante, determinata solo dalle caratteristiche della membrana ed indipendente dall'intensità dello stimolo: questo è ciò che va sotto il nome di legge del tutto o nulla.
Perché ci sia una trasmissione dell'impulso nervoso il potenziale d'azione deve propagarsi lungo la membrana: ciò avviene in maniera diversa nelle fibre amieliniche ed in quelle mieliniche.
Nelle fibre amieliniche il passaggio di ioni può avvenire in qualunque punto della membrana; quando si genera un potenziale di azione in una porzione di membrana questo depolarizza le zone di membrana adiacenti e da' origine a dei nuovi potenziali d'azione che si propagano in tutte le direzioni.
Nelle fibre mieliniche invece l'assone è circondato da una guaina mielinica formata da cellule dette cellule di Schwann che si avvolgono a spirale e formano uno strato isolante; questo strato si assottiglia in corrispondenza della giunzione fra soma e assone, in corrispondenza delle terminazioni sinaptiche e si assottiglia anche in corrispondenza a di punti posti periodicamente lungo l'assone a distanza di circa 2 mm l' uno dall'altro detti nodi di Ranvier.
Sono questi gli unici punti della membrana attraverso cui gli ioni possono fluire e dove quindi si può instaurare un potenziale d'azione.
Nelle fibre mieliniche quindi il potenziale d'azione salta da un nodo di Ranvier all'altro ed a questo fenomeno si da appunto il nome di conduzione saltatoria.
Da quanto detto appare chiaro come l'impulso viaggerà più velocemente nelle fibre mieliniche, in particolare la velocità di conduzione può variare nell’uomo da 0.5 m / s per le più piccole fibre amieliniche fino a 130 m / s per le più grandi fibre mieliniche.
Le fibre amieliniche si trovano principalmente nel sistema nervoso centrale mentre quelle mieliniche formano la maggior parte dei nervi periferici ed è quindi a queste ultime che siamo interessati.
Useremo il modello di Mc Neal in cui si usa un circuito equivalente come quello di Hodgkin & Huxley per rappresentare un nodo di Ranvier ed i vari nodi sono collegati da una conduttanza che rappresenta il liquido intracellulare:

 Fig . 11


METODI

 Lo scopo del lavoro consiste nello sviluppare un metodo che consenta , a partire dalle caratteristiche dello stimolatore, di valutare la dinamica della eccitazione nervosa. L' approccio seguito fa riferimento allo schema di principio di fig.
Nel blocco relativo allo stimolatore rientra la bobina con le sue caratteristiche, la quale è percorsa dalla corrente I ( t ) . Di questa corrente si fa la FFT ottenendo la I ( w ) che viene inviata al blocco H1( w ) nel quale applicando il MEAM si calcola la derivata spaziale lungo la direzione z della componente del campo elettrico lungo la medesima direzione all' interno del soggetto.
A questo punto si antitrasforma ed il risultato viene inviato in ingresso al blocco relativo al modello della fibra neuronale la cui uscita ci permette di rilevare la eventuale generazione di un potenziale d' azione.
L' utilità di questo schema risiede nel fatto che esso ci permette di valutare l' influenze che i diversi fattori ( come l' intensità della corrente I( t ) e la forma della bobina ) hanno sulla generazione del potenziale d' azione.

Fig . 12


 
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